De har to kimlag. Fra hvilket kimlag dannes notokorden? Provisoriske organer fra pattedyr

Ektoderm, endoderm og mesoderm skilles ut fra to kriterier. For det første, ved deres plassering i embryoet i de tidlige stadiene av utviklingen: i løpet av denne perioden er ektodermen alltid plassert utenfor, endodermen er inne, og mesodermen, som vises sist, er mellom dem. For det andre, av deres fremtidige rolle: hver av disse bladene gir opphav til visse organer og vev, og de identifiseres ofte av deres videre skjebne i utviklingsprosessen. La oss imidlertid huske at i perioden da disse bladene dukket opp, var det ingen grunnleggende forskjeller mellom dem. I eksperimenter på transplantasjon av kimlag ble det vist at hver av dem i utgangspunktet har styrken til en av de to andre. Dermed er skillet deres kunstig, men det er veldig praktisk å bruke når du studerer embryonal utvikling.

Mesoderm, dvs. det midterste kimlaget er dannet på flere måter. Det kan oppstå direkte fra endodermen ved dannelse av selekuliske sekker, som i lansetten; samtidig med endodermen, som i en frosk; eller ved delaminering, fra ektodermen, som hos noen pattedyr. I alle fall er først mesodermen et lag med celler som ligger i rommet som opprinnelig ble okkupert av blastocoel, dvs. mellom ektodermen på utsiden og endodermen på innsiden.

Mesodermen deler seg snart i to cellelag, mellom hvilke det dannes et hulrom kalt coelom. Fra dette hulrommet dannes deretter perikardhulen som omgir hjertet, pleurahulen som omgir lungene og bukhulen der fordøyelsesorganene ligger. Det ytre laget av mesoderm somatisk mesoderm danner, sammen med ektodermen, den såkalte. somatopleura. Fra den ytre mesodermen utvikles tverrstripete muskler i stammen og lemmer, bindevev og vaskulære elementer i huden. Det indre laget av mesodermale celler kalles splanchnic mesoderm og danner sammen med endoderm splanchnopleura. Fra dette laget av mesoderm utvikles glatte muskler og vaskulære elementer i fordøyelseskanalen og dens derivater. I det utviklende embryoet er det mye løst mesenkym (embryonalt mesoderm), som fyller rommet mellom ektoderm og endoderm.

I akkordater, under utviklingsprosessen, dannes en langsgående kolonne av flate celler - notokorden, det viktigste kjennetegn ved denne typen. Notokordceller stammer fra ektodermen hos noen dyr, fra endodermen hos andre, og fra mesodermen hos andre. I alle fall kan disse cellene allerede skilles fra resten på et veldig tidlig stadium av utviklingen, og de er lokalisert i form av en langsgående søyle over primærtarmen. Hos virveldyrembryoer fungerer notokorden som den sentrale aksen som det aksiale skjelettet utvikler seg rundt, og over det sentralnervesystemet. I de fleste akkordater er dette en ren embryonal struktur, og bare i lansetter, syklostomer og elasmobranchs vedvarer den hele livet. Hos nesten alle andre virveldyr er cellene i notokorden erstattet av beinceller som danner kroppen til de utviklende ryggvirvlene; Det følger av dette at tilstedeværelsen av en notokord letter dannelsen av ryggraden.

Kimlagsderivater. Den videre skjebnen til de tre kimlagene er forskjellig.

Fra ektodermen utvikles: alt nervevev; de ytre lagene av huden og dens derivater (hår, negler, tannemalje) og delvis slimhinnen i munnhulen, nesehulen og anus.

Endodermen gir opphav til slimhinnen i hele fordøyelseskanalen fra munnhulen til anus og alle dens derivater, dvs. thymus, skjoldbruskkjertel, biskjoldbruskkjertler, luftrør, lunger, lever og bukspyttkjertel.

Fra mesodermen dannes: alle typer bindevev, bein- og bruskvev, blod og det vaskulære systemet; alle typer muskelvev; ekskresjons- og reproduksjonssystemer, hudlag.

Hos et voksent dyr er det svært få organer av endodermal opprinnelse som ikke inneholder nerveceller som stammer fra ektodermen. Hvert viktig organ inneholder også derivater av mesodermen - blodårer, blod og ofte muskler, slik at den strukturelle isolasjonen av kimlagene kun bevares i dannelsesstadiet. Allerede helt i begynnelsen av utviklingen får alle organer en kompleks struktur, og de inkluderer derivater av alle kimlag.

GENERELL PLAN FOR KROPPENS STRUKTUR Symmetri. I de tidlige utviklingsstadiene får organismen en viss type symmetri som er karakteristisk for en gitt art. En av representantene for koloniale protister, Volvox, har sentral symmetri: ethvert fly som går gjennom sentrum av Volvox deler det i to like halvdeler. Blant flercellededet er ingen andre dyr som har denne typen symmetri. Koelenterater og pigghuder er preget av radiell symmetri, dvs. deler av kroppen deres er plassert rundt hovedaksen, og danner en slags sylinder. Noen, men ikke alle, fly som passerer gjennom denne aksen deler et slikt dyr i to like halvdeler. Alle pigghuder på larvestadiet har bilateral symmetri, men under utvikling får de radiell symmetri, karakteristisk for voksenstadiet.

For alle høyt organiserte dyr er bilateral symmetri typisk, dvs. de kan deles inn i to symmetriske halvdeler i bare ett plan. Siden dette arrangementet av organer er observert hos de fleste dyr, anses det som optimalt for overlevelse. Et plan som går langs lengdeaksen fra den ventrale (ventrale) til den dorsale (dorsal) overflaten deler dyret i to halvdeler, høyre og venstre, som er speilbilder av hverandre.

Nesten alle ubefruktede egg har radiell symmetri, men noen mister den ved befruktning. For eksempel, i et froskeegg, blir stedet for sædpenetrering alltid flyttet til den fremre eller hodet, enden av det fremtidige embryoet. Denne symmetrien bestemmes av bare én faktor - gradienten av fordelingen av eggeplommen i cytoplasmaet.

Bilateral symmetri blir tydelig så snart organdannelsen begynner under embryonal utvikling. Hos høyere dyr er nesten alle organer dannet i par. Dette gjelder øyne, ører, nesebor, lunger, lemmer, de fleste muskler, skjelettdeler, blodårer og nerver. Til og med hjertet legges ned som en paret struktur, og deretter smelter delene sammen for å danne ett rørformet organ, som deretter vrir seg og blir til det voksne hjertet med dets komplekse struktur. Ufullstendig sammensmelting av høyre og venstre halvdel av organene viser seg for eksempel i tilfeller av ganespalte eller leppespalte, som sjelden finnes hos mennesker.

(31,54 Kb)

Kimlag er et grunnleggende begrep innen embryologi. De betegner lagene i fosterkroppen på et tidlig stadium.I de fleste tilfeller er disse lagene av epitel.

Kimlag er vanligvis klassifisert i tre typer:

Ektoderm er det ytre laget, som også kalles epiblast eller hudfølsomt lag;

Endoderm er det indre laget av celler. Det kan også kalles hypoblast eller enteroglandulært ark;

Mellomlag (mesoderm eller mesoblast).

Kimlag (avhengig av deres plassering er de preget av visse cellekarakteristikker. Således består det ytre laget av embryoet av lette og høye celler, som i sin struktur ligner på søyleepitel. Det indre laget består i de fleste tilfeller av store celler som er fylt med spesifikke eggeplommeplater. De har et flatt utseende som gjør at de ser ut som

Mesodermen i det første stadiet består av spindelformede og stjerneformede celler. De danner videre epitellaget. Det skal sies at mange forskere tror at mesodermen er de midterste kimlagene, som ikke er et uavhengig lag av celler.

Kimlagene ser først ut som en hul formasjon, som kalles en blastodermal vesikkel. Ved en av polene samles en gruppe celler, som kalles cellemassen. Det gir opphav til primærtarmen (endoderm).

Det skal sies at forskjellige organer er dannet fra embryonale lag. Dermed oppstår nervesystemet fra ektodermen, fordøyelsesrøret begynner fra endodermen, og skjelettet og musklene stammer fra mesodermen.

Det skal også bemerkes at under embryogenese dannes spesielle embryonale membraner. De er midlertidige, deltar ikke i dannelsen av organer og eksisterer bare under embryonal utvikling. Hver klasse har visse funksjoner i dannelsen og strukturen til disse skjellene.

Med utviklingen av embryologi begynte de å bestemme likheten til embryoer, som først ble beskrevet av K.M. Baer i 1828. Litt senere identifiserte Charles Darwin hovedårsaken til likheten mellom embryoene til alle organismer - deres felles opprinnelse. Severov hevdet at de generelle egenskapene til embryoer er assosiert med evolusjon, som i de fleste tilfeller skjer gjennom anabolisme.

Når man sammenlignet hovedstadiene i utviklingen av embryoer av forskjellige klasser og dyrearter, ble visse funksjoner oppdaget, som gjorde det mulig å formulere loven om embryonal likhet. Hovedbestemmelsene i denne loven er at embryoene til organismer av samme type i de tidlige stadiene av deres utvikling er svært like. Deretter er embryoet preget av stadig mer individuelle egenskaper som indikerer dets tilhørighet til den tilsvarende slekten og arten. Samtidig blir embryoene til representanter av samme type i økende grad skilt fra hverandre, og deres primære likhet kan ikke lenger spores.

KIMBLAD, lag eller lag (tysk Keimblatter, French feuillets ger-minatifs, engelske germinal layers), den viktigste embryologiske termen som refererer til lagene av embryonale celler som danner kroppen til embryoet i de tidlige utviklingsstadiene og er i de fleste tilfeller epiteliale i naturen. Det er vanlig å skille mellom tre 3. lag: 1) ytre (ektoderm, ektoblast, epiblast, hudsensorisk lag), 2) indre (endoderm, entoblast, hypoblast, intestinalt kjertellag) og 3) mellomlag (mesoderm, mesoblast) ( Fig. 1, 2, 3). Av disse er de to første dannet tidligere, og den tredje slutter seg til dem senere. Det ytre kimlaget består vanligvis av høye lette celler som ligner på søyleepitel; innvendig 3. l. kan bestå av store celler fylt med eggeplommeplater og stedvis danner kompakte masser (amfibier), eller omvendt av celler flatet ut som plateepitel (fugler, pattedyr); gjennomsnitt 3. l. i begynnelsen av dannelsen kan den bestå av løst anordnede spindelformede eller stjerneformede celler, som deretter danner et epitellag. Noen forfattere anser gjennomsnittet for å være 3. l. for to lag (parietal og visceral mesoblast, andre

B*£

Figur 1. Newt-kimlag; 1 -medullær plate; 2 -ektoderm; h- parietallag av mesoderm; 4 -visceralt lag av mesoderm; 5 -endoderm; 6-akkord. (Ifølge Hertwig.) che-kutan-muskulære og intestinal-fibrøse blader), siden det i stor grad er delt.- Læren om embryoet, bladene, deres opprinnelse og påfølgende skjebne går gjennom hele embryologiens historie; etter Darwin er det nært knyttet til evolusjonær undervisning og blir grunnlaget for komparativ embryologi; på begynnelsen av 80-tallet brakte Hertwig-brødrene den inn i et harmonisk system, i den formen den vanligvis presenteres i lærebøker. Men på den annen side er den gjenstand for sterk kritikk, og i våre dager er synspunkter på 3. l. er langt fra å bringes til enhet. Derfor er den riktige presentasjonen av 3. l. Det er vanskelig å komponere uten å være kjent med historien til problemet.

s:=-

Figur 2. Embryo, kyllingblader. Deler av blastoderm av tre påfølgende stadier-dieE- A, B, C: 1-primært spor; 2 -ektoderm; 3 -endoderm; 4 - mesoderm; 5 - eggeplomme; 6-nevrale rør primordium; 7 -akkord; S- kroppshule; 9-mesoderm av kroppshulen; Yu-somite. (Lo Meisenheimer"y.)

Figur 3. Kaninkimlag: 1 -akkord; 2-ektoderm; h-mesoderm; 4 -endoderm. (Ifølge Beneden "y.)

Historisk data. K. Fr. Wolf (K. Fr. Wolff), som la grunnlaget for moderne embryologi med sin forskning på utviklingen av kyllingen, beskrev (1768) utviklingen av tarmkanalen fra et rudiment som ser ut som et skinn eller blad, som deretter krøller seg inn i et rør, og antydet at i henhold til samme type utvikles også andre systemer av embryoet; nervøs, muskuløs, vaskulær. Etter 50 l. Pander (1817), som undersøkte blastodermen til en kylling ved den 12. timen av inkubasjonen, beskrev to tynne lag i den: serøse og slimete lag; mellom dem utvikler seg deretter den tredje vaskulære. K. E. Baer (1828-1837) fulgte i Panders fotspor, som fant at to primære blader (dyr og vegetative) deretter deles i to: fra det ytre, dyret, dannes de kutane og muskulære bladene, fra de vegetative." - vaskulær og slimete. Deretter koagulerer de til rør og danner primære organer. Videre forskning på kyllingbrosjyren tilhører Remak (1851), som skilte bare tre blader, og kalte dem i henhold til deres fysiologiske betydning: ekstern - sensorisk, indre - trofisk og middels -motorisk spirende. Det midterste bladet er delt i to bare på sidene (laterale plater); det danner de fibrøse huden og tarmfiberlagene som begrenser kroppshulen. Samtidig har zoologene Huxley (1849) og Ol-mei (Allman; 1853) påpekte homologien mellom de to første 3. lagene og lagene i kroppen hos lavere virvelløse dyr (coelenterates); Allman eide begrepene "ectoderm" og "endoderm", som ble utbredt og erstattet vilkårene fra tidligere embryologer. Omfattende forskning på utviklingen av forskjellige klasser av virvelløse dyr og lansetter ble utført av den russiske vitenskapsmannen A. Kovalevsky; de ga faktamateriale for teoriene til Ray Lankeater (1873) og Haeckel (1874), som koblet embryologi med fylogeni. Disse forskerne antok at den enkleste formen, som i evolusjonsprosessen ga opphav til alle andre virvelløse dyr og virveldyr, besto av to lag, som så vises under utviklingen av alle dyr i form av to primære blader. Ray Lankester anså denne formen for å være en planula-blastula, der det andre bladet splittes innover fra cellelaget; på grunn av et gjennombrudd i veggen, kommuniserer hulrommet i planulaen med det ytre miljøet og blir til primærtarmen. Haeckel så den primære formen i gastrulaen, dannet ved invaginasjon, og kalte den "gastrea" (Gastraeatheorie). Overgangen fra en to-lags form til en tre-lags en oppnås ved løsrivelse av celler fra begge bladene. Haeckels teori ble utbredt, og embryologer rettet sin innsats for å bevise opprinnelsen til de to første bladene gjennom invaginasjonsprosessen. (I de første utgavene av "Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte" av O. Hertwig, er denne dannelsesmetoden konsekvent utført for alle virveldyr.) Videre arbeid var rettet mot å studere gjennomsnittet 3. l., som på grunn av sin heterogenitet , var vanskelig å forstå; de ble overvunnet av verkene til Oscar og Richard Hertwig (1881), som skapte teorien om coelom (Coelomtheorie), lik teorien om gastrea. Br. Hertwigs ble først og fremst ekskludert fra sammensetningen av den midterste 3. l. mesenkym (cellegrupper som skiller seg ut fra begge lagene og gir opphav til bindevev og blod), som etterlater navnet mesoderm bare for områder som er epitelial i naturen, og koblet deretter dannelsen av mesoderm med utviklingen av kroppshulen (hele) . Utviklingen av lansetten (Amphioxus), studert av Kovalevsky og Gacek (Hat schek), ble tatt som modell, hvor denne sammenhengen fremstår med fullstendig klarhet (fig. 4). På

Med d

Figur 4. Dannelse av mesoderm i lansett (A, B, C i D): 1- ektoderm; 2-medullær plate; 3 -akkord: 4 -mesoderm; 5 -endoderm; c-kroppshulrom; 7 - tarmhulen; 8 - nevrale røret; V-somite; **-sted for invaginering av kroppshulen. (Ifølge Hatschek "y.) På det kjente stadiet gir den primære endoderm av hastrula en serie sekklignende fremspring på begge sider av medianaksen - dette er rudimentene til kroppshulen, foret med mesoderm. Senere de utdypes mellom ektoderm og endoderm og er delt inn i seksjoner: de proksimale danner somitter (primære ryggvirvler), distale smelter sammen med påfølgende og tidligere, og danner et kroppshulrom som ligger mellom lagene av mesoderm - parietal og visceral. Disse er de nærmeste. derivater av mesoderm. Den samme dannelsesmetoden er observert i salamander (fig. 5), i andre er den formørket, fordi .mesoderm vokser i form av 1 kontinuerlige masser, og deretter splittes. Saken er enda mer komplisert av det faktum at hos selachiere, krypdyr og fugler utvikler mesodermen seg fra to Figur 5. Dannelse av steder (perifer mesoderm i salamander: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J- blastopore; 2- pari- og aksial), med det detaljerte bladet til meso- B-området til den primære dermis;. 3 - eggeplommen STRIPS vokser fra pluggen; 4 -visceral- ektoderm (fig. 2), men hvis vi betrakter den primære stripen av fugler som en blast-øks og tar hensyn til fordypningen i Hensens node, kan dannelsen av mesoderm her også kobles sammen med en rekke gradvise overganger med hovedskjemaet - Læren om 3. l. basert på teorien om gastrea, coelom og blastopore (Urmundtheo-rie) ble presentert i en fullstendig og harmonisk form i den nevnte læreboken av O. Hertwig, som representerer det beste minnet

ny lag av mesoderm; S-ektoderm; 6-plommeceller; 7 -endoderm; 8 - tarmhulen. (Av Hert-wig"y.)

♦17 en bok med komparativ embryologi av virveldyr fra perioden da evolusjonsideene begynte å få anerkjennelse blant de brede massene av naturvitere, som ikke har mistet sin betydning selv i dag.. Kritikk av læren om 3. l., som ikke hadde stor suksess på 1800-tallet, vekker nå oppmerksomhet til mer oppmerksomhet til oss selv i forbindelse med endringen i embryologiens forløp, som beveget seg fra beskrivelse og sammenligning til å belyse årsakene til utviklingen ved hjelp av eksperimenter. Hovedinnvendingen mot læren i 3. l. ble gitt av Reichert (1843), som fremførte i stedet for blader til forgrunnen er rudimentene av organer (primærorganer), som oppstår enten direkte som sådan eller flere sammen i et felles rudiment. 3. l., disse primærorganene er ikke strengt fastsatte begreper og er forskjellige i antall, form og posisjon hos forskjellige dyr. Deretter ble kritikkens hovedstøt rettet mot det midtre 3. bladet (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896). som hos virveldyr, og spesielt hos virvelløse dyr, ofte representerer en samling helt heterogene rudimenter og ikke eksisterer som et enkelt blad. Delingen av mesenchyme og mesoderm like kan ikke utføres i hele dyreriket og møter mange motsetninger. Hovedmotstanderen av læren om Z.L. de siste årene har vært zoologen Meisenheimer, som fullt ut deler Reicherts synspunkt. Men når man anerkjenner den fulle gyldigheten av innvendingene mot gjennomsnittet 3. l., kan man neppe være enig i å slette selve begrepet 3. l., siden ektoderm og endoderm eksisterer som veldefinert morfol. utdanning og er slående for enhver utviklingsstudent. Dannelsen deres er en annen sak: de kan og oppstår i forskjellige dyr på forskjellige måter avhengig av mengden eggeplomme og andre årsaker, så det er ikke mulig å fullt ut støtte Hertwig-teorien. Destiny 3. l. og deres spesifisitet. Allerede de første forskerne fant ut i generelle termer hvilke organer eller deler av dem som gir opphav til hvert 3. år, med andre ord deres "prospektive betydning". Ekstern 3. l. produserer nervesystemet, hudens epidermis, epitel og glatt muskulatur i hudkjertlene, epitel i hørselsorganet, nesehulen, fremre munnhule (inkludert kjerteldelen av medullært vedheng og tannemaljen), analdelen av endetarmen , linse, amnionepitel.Indre epitel slimhinnen i tarmkanalen og kjertlene dannet i den, inkludert leveren og bukspyttkjertelen. Den midterste, selve mesodermen, i området med somitter gir kroppens muskler (myotom) og bindevev (sklerotom), i området av nefrotom - utskillelsesorganer; mesodermen som forer kroppshulen danner endotelet (mesothelium) og epiteldelene av gonadene. I noen tilfeller kan primære kjønnsceller lokaliseres i endodermen og derfra bevege seg inn i genitalryggen. Når det gjelder mesenkymet, danner det de cellulære elementene i bindevev og blod, selv om noen forfattere produserer de første rudimentene av blod fra endodermen. Skillet mellom mesoderm og mesenkym er ikke helt klart. Skjebnelæren 3. l. ble senere supplert med en bestemmelse om deres hist. spesifisitet, ifølge hvilken ektoderm, endoderm, mesoderm og mesenchym har begrenset "prospektiv styrke" og bare kan produsere<" * . >,*£ visse typer ^t,_""*_ celler og vev. Ektodermalt epitel kan for eksempel aldri gi opphav til bindevev eller epitel av endodermale kjertler - leukocytter. Motstridende utsagn av Retterer om overgangen av kryptepitelet til leukocytter eller Stöhr (Stohr) ca. % forekomst av lim- Fig. G langsgående di- PHOCYTES 300H0Y fer- embryo Trito cri- * Jeg * -Til** t- > ■\j Og- ■ff

Lesjoner fra vindens epiteliale rudiment-

Status innen somitter (1); 2-somitter dannes fra ektodermen til Trilo og histologer alpestris. (Ifølge Mangold"y.) med mistillit og tvunget til å anta feil i observasjonen. På samme grunnlag har de nylig forsøkt å skille mellom endotelet i blodårene og bukhinnen: førstnevnte, som et derivat av mesenkym, kan gi opphav til blodelementer, mens det mesodermale epitelet i bukhinnen (mesothelium) ikke er i stand til dette (Maksimov). Selv om den påviste opprinnelsen til de glatte musklene i kjertlene fra det ektodermale og endodermale epitelet slo et hull i læren om den strenge spesifisiteten til bladderivater, fortsetter det generelt å råde til i dag. - Spørsmålet om skjebnen til 3. l. i de tidlige stadiene av utviklingen løses i moderne tid gjennom eksperimenter. Spemann og Mangold (Mangold), som transplanterte forskjellige områder fra embryoene til pigmenterte salamander (Trito taeniatus) uten pigment (Trito cristatus) (som gjorde det mulig å spore skjebnen deres), fant ut at områdene til dyret i blastulastadiet, vegetative poler og mellomsone bestemmes , det vil si at de gir opphav til visse blader, men på gastrulastadiet har de dannede bladene ikke spesifisitet. Transplanterte områder av ektoderm kan være en del av tarmen eller, sammen med mesoderm, gi opphav til somitter (Figur 6). Av dette konkluderer de med at 3. l., som ikke har spesifisitet, kun har betydning som topografiske begreper. Samtidig, i de senere stadiene av gastrulaen, er de fremvoksende organrudimentene allerede bestemt, og delen av medullærplaten produserer for eksempel hjernen overalt. Eksperimentell studie av hist. spesifisitet i intravitale vevskulturer fører generelt til de samme resultatene. Litt.: Hertwig O., Elements of embryology, Kharkov, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; aka, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). V. Karpov.

Fra ektodermen utvikles: nervesystem, epidermis i huden, epitel i huden og brystkjertler, kåte formasjoner (skjell, hår, fjær, negler), epitel i spyttkjertlene, øyelinse, hørselsvesikkel, perifert sanseapparat, tannemalje.

Fra endoderm: akkord, epitelforing i tarmkanalen og dens derivater - leveren, bukspyttkjertelen, mage- og tarmkjertlene; epitelvev som fletter organene i luftveiene og til dels kjønnsorganet, samt de utskillende delene av fremre og mellomlapper av hypofysen, skjoldbruskkjertelen og biskjoldbruskkjertlene.

Fra mesoderm: Fra den ytre (laterale) delen av somittene, det vil si dermatomet, dannes bindevevet i huden - dermis. Fra den midtre (sentrale) delen av somittene, dvs. myotomet, dannes tverrstripete skjelettmuskler. Den indre (mediale) delen av somittene, dvs. sklerotomet, gir opphav til støttevev, først brusk, og deretter bein (primært vertebrallegemene) og bindevev, og danner et aksialt skjelett rundt notokorden.

Somittbena (nefrogonatomer) gir opphav til utskillelsesorganer (nyretubuli) og gonader.

Cellene som danner de viscerale og parietale lagene av splanchnotomet er kilden til epitelforingen i det sekundære hulrommet til coelom. Splanknotomet produserer også bindevev av indre organer, sirkulasjonssystemet, glatte muskler i tarmen, luftveier og kjønnsorganer, og skjelettmesenkym, som gir opphav til rudimentene til skjelettet i lemmer.

Kapittel 3. Foreløpige myndigheter

Provisoriske organer er midlertidige spesielle ekstra-embryonale organer som sikrer embryoets forbindelse med miljøet under embryonal utvikling.

Ris. 6. Provisoriske organer hos virveldyr.

a – anamnese; b - fostervann uten placenta; c - placenta fostervann; 1 - embryo; 2 - plommesekk; 3 - amnion; 4 - allantois; 5 - korion; 6 - chorion villi; 7 - morkake; 8 - navlestreng; 9 - redusert plommesekk; 10 – redusert allantois.

Siden den embryonale utviklingen av organismer med forskjellige typer utvikling (larve, ikke-larve, intrauterin) skjer under forskjellige forhold, er graden av utvikling og funksjoner til deres provisoriske organer forskjellige.

3.1. Plommesekk

Plommesekken er karakteristisk for alle dyr med en ikke-larvetype utvikling, hvis egg er rike på eggeplomme (fisk, krypdyr, fugler). Hos fisk er plommesekken dannet av cellematerialet til de tre kimlagene, det vil si ekto-, ento- og mesoderm. Hos krypdyr og fugler er det indre laget av plommesekken av endodermal opprinnelse, og det ytre laget er av mesodermal opprinnelse.

Hos pattedyr, selv om det ikke er noen eggeplommereserve i eggene, er det en plommesekk. Dette kan skyldes dens viktige sekundære funksjoner. Den er dannet fra splanchnopleura, som oppstår fra formasjoner av mesodermal og endodermal opprinnelse. Splanchnopleura er delt inn i intraembryonale og ekstraembryonale deler. Plommesekken er dannet fra den ekstraembryonale delen.

Blodkar vokser inn i plommesekkens vegger, og danner et tett kapillærnettverk. Cellene i plommesekkens vegg skiller ut enzymer som bryter ned næringsstoffene i eggeplommen, som kommer inn i blodkapillærene og deretter inn i embryoets kropp. Dermed utfører plommesekken trofisk funksjon. Plommesekken er også stedet for reproduksjon av blodceller, det vil si at den utfører hematopoetisk funksjon.

Hos pattedyr er endodermen til plommesekken fungerer som stedet for dannelse av primære kjønnsceller. I tillegg er plommesekken til pattedyr fylt med en væske preget av høy konsentrasjon av aminosyrer og glukose, noe som indikerer muligheten proteinmetabolisme i plommesekken. Hos forskjellige pattedyr utvikles plommesekken forskjellig: hos rovdyr er den stor med et høyt utviklet nettverk av kar. Og hos primater krymper den kraftig og forsvinner sporløst før fødselen.

Skjebnen til plommesekken varierer fra dyr til dyr. Hos fugler, ved slutten av inkubasjonen, er restene av plommesekken inne i embryoet, hvoretter det raskt oppløses og forsvinner. Hos pattedyr er den reduserte plommesekken en del av morkaken.

Leksjonens mål: å danne hos studentene kunnskap om menneskets embryonale utvikling som en spesialisert funksjon av organene i reproduksjonssystemet, om lignende egenskaper hos menneske- og dyreembryoer som beviser menneskets historiske utvikling.

Utstyr. Demonstrasjonsmateriell: fragmenter fra undervisningsfilmen "Cellular Structure of Animals"; tabeller: "Stadier av fragmentering av et befruktet egg i en lansett", "Fosterets plassering i livmoren", "Organer og vev" dannet fra kimlagene."

Timeplan

Gjennomføre en leksjon
Elevers læring av stoff om embryonal utvikling av en person begynner med en repetisjon av multiple delingene til et befruktet egg, med en innledende historie fra læreren om at i den individuelle utviklingen til en person skilles embryonal og post-embryonal utvikling; embryonal utvikling begynner med gjentatt deling av et befruktet egg. Dette fører til dannelsen av et embryo, som gjennomgår gunstige endringer i livmoren til mors kropp; embryonal utvikling slutter med fødselen av et barn.

I den følgende historien rapporterer læreren at de tidlige stadiene av fragmentering av et befruktet egg hos mennesker fortsetter på samme måte som lansetten. Som et resultat av gjentatt deling av et befruktet egg oppstår mange celler, hvorfra kimlag dannes: ytre (ectoderm), indre (endoderm), midt (mesoderm). Under deling gir en del av de resulterende cellene opphav til membranene til embryoet. De embryonale organene og embryoet som helhet dannes fra kimlagene. Samtidig viser læreren elevene et hjemmelaget bord med en liste over organer og vev dannet av kimlagene.

På neste trinn inkluderer historien spørsmål om ernæringen til det menneskelige embryoet i livmoren til mors kropp og fødselen til barnet. Når de dekker disse problemene, kan læreren bruke en læreboktabell som viser fosterets plassering i mors livmor.

Organer og vev dannet av kimlag

Ectoderm	Endoderm	Mesoderm
hud epidermis; negler; hår; svettekjertler; nervesystemet; linse i øyet; epitel i munnen, nesehulen og anus; tannemalje	epitel i spiserøret, magen, tarmen, luftrøret, bronkiene, lungene; lever; bukspyttkjertelen kjertel; galleblæren epitel; skjoldbruskkjertelen, biskjoldbruskkjertlene og thymuskjertlene; epitel i blæren og urinrøret	glatt muskel; skjelett- og hjertemuskler; dermis; bindevev, bein, brusk; dentin av tenner; blod og blodårer; mesenteri; nyrer; testikler og eggstokker

For å identifisere i hvilken grad elevene forstår materialet som oppfattes fra historien, lytter læreren til svar på spørsmålene: i hvilke organer i det menneskelige reproduktive systemet skjer embryonal utvikling? Hvordan skjer embryonal utvikling? Hva menes med menneskelig embryonal utvikling?

Læreren, ved hjelp av elevenes svar på spørsmålene som stilles, hjelper dem med å formulere en konklusjon: menneskelig embryonal utvikling er den gjentatte delingen av et befruktet egg som skjer i egglederne og livmoren, dannelsen av kimlag og membraner til embryoet fra celler , dannelsen av organer og vev av embryoet fra kimlag.

Likheten til embryoer fra mennesker og dyr kan studeres i prosessen med elevenes selvstendige arbeid med en lærebokartikkel, lærebokillustrasjoner og et veggdiagram.

Oppgaven for selvstendig arbeid kan omfatte: lese lærebokartikler, s. 288-289; undersøkelse av illustrasjoner 205, 206, veggtabell "Utvikling av embryoer fra virveldyr"; studentenes muntlige svar på spørsmålene: angi hovedlikhetene mellom menneskelige embryoer og virveldyr på visse utviklingsstadier. Hva indikerer likhetene mellom embryoer fra mennesker og dyr? Hva menes med menneskets historiske utvikling?

Basert på de identifiserte elevsvarene hjelper læreren elevene med å formulere en konklusjon: en sammenligning av embryoer fra mennesker og dyr viser likhetene mellom dem. Lignende egenskaper i det menneskelige embryoet og dyrene forteller i en veldig kort form historien om menneskelig utvikling fra hans gamle forfedre, som varte i mange hundre millioner år.

Hjemmelekse: lærebokartikkel "Utvikling av det menneskelige embryoet." - Fire elever utarbeider rapporter om post-embryonal menneskelig utvikling (småbarns-, barnehage-, førskole- og skoleperioder). Litteratur: Popular Medical Encyclopedia, 1967.