Два зародышевых листка имеют. Из какого зародышевого листка образуется хорда. Провизорные органы млекопитающих

09.03.2024

Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.

Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы соматическая мезодерма образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.

У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков . Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта от ротовой полости до анального отверстия и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА Симметрия . На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором градиентом распределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

(31.54 Кб)

Зародышевые листки - это основной термин в эмбриологии. Им обозначают слои тела плода на ранней стадии его В большинстве случаев эти слои имеют эпителиальный характер.

Зародышевые листки принято классифицировать по трем видам:

Эктодерма - наружный листок, который еще носит название эпибласта или кожно-чувствительного слоя;

Энтодерма - внутренний пласт клеток. Его также могут называть гипобластом или кишечно-железистым листом;

Средний слой (мезодерма или мезобласт).

Зародышевые листки (в зависимости от их расположения характеризуются определенными особенностями клеток. Так, наружный слой эмбриона состоит из светлых и высоких клеток, которые по своему строению похожи на цилиндрический эпителий. Внутренний листок состоит в большинстве случаев из крупных клеток, которые заполнены специфическими желточными пластинками. Они имеют сплющенный вид, что делает их похожими на

Мезодерма на первом этапе состоит из веретенообразных и звездчатых клеток. Они в дальнейшем образуют эпителиальный слой. Надо сказать, что многие исследователи считают, что мезодерма - это средние зародышевые листки, которые не являются самостоятельным пластом клеток.

Зародышевые листки сперва имеют вид полого образования, которое называют бластодермальным пузырьком. На одном из его полюсов собирается группа клеток, которую называют клеточной массой. Она дает начало первичной кишке (энтодерме).

Следует сказать, что из эмбриональных листков образуются разные органы. Так, нервная система возникает из эктодермы, пищеварительная трубка начинается из энтодермы, а скелет, и мышцы происходят из мезодермы.

Нужно также отметить, что при эмбриогенезе образуются специальные зародышевые оболочки. Они являются временными, не участвуют в образовании органов и существуют только во время эмбрионального развития. У каждого класса прослеживаются определенные особенности в образовании и строении данных оболочек.

С развитием эмбриологии начали определять сходство зародышей, которое впервые было описано К.М. Бэром в 1828 году. Немного позже Ч. Дарвин определил основную причину сходства эмбрионов всех организмов - их общее происхождение. Северов же утверждал, что общие признаки зародышей связанны с эволюцией, которая протекает в большинстве случаев путем анаболии.

При сопоставлении основных стадий развития эмбрионов разных классов и видов животных были обнаружены определенные особенности, что позволило сформулировать закон зародышевого сходства. Основными положениями данного закона стало то, что зародыши организмов одного типа на ранних стадиях своего развития очень похожи. Впоследствии эмбрион характеризируется все более индивидуальными признаками, которые указывают на его принадлежность к соответствующему роду и виду. При этом зародыши представителей одного типа все больше отделяются друг от друга, а их первичное сходство уже не прослеживается.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ , слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер. Принято различать три 3. л.: 1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующпй листок), 2) внутренний (энтодерма, энто-бласт, гипобласт, кишечно-железистый листок) и 3) средний (мезодерма, мезобласт) (рис. 1, 2, 3). Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий. Наружный зародышевый листок состоит обыкновенно из высоких светлых клеток, похожих на цилиндрический эпителий; внутренний 3. л. может состоять из крупных клеток, выполненных желточными пластинками и образующих местами компактные массы (амфибии), или, наоборот, из клеток, уплощенных наподобие плоского эпителия (птицы, млекопитающие); средний 3. л. в начале образования может состоять из рыхло расположенных веретенообразных или звездчатых клеток > к-рые впоследствии слагаются в эпителиальный слой. Некоторые авторы считают средний 3. л. за два листка (париетальный и висцеральный мезобласт, ина-

В*£

Рисунок 1. Зародышевые листки тритона; 1 -ме-дулярная пластинка; 2 -эктодерма; з -париетальный листок мезодермы; 4 -висцеральный листок мезодермы; 5 -энтодерма; 6-хорда. (По Hertwig"y.) че-кожно-мышечыый и кишечноволокни-стый листки), так как на большом протяжении он является расщепленным.-Учение о зародыш, листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриоло-" гии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в наст, время взгляды на 3. л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. л. без знакомства с историей вопроса составить трудно.

с:=-

Рисунок 2. Зародыш, листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом ста-диеЕ-А, В, С: 1 -первичная бороздка; 2 -эктодерма; 3 -энтодерма; 4 - мезодерма; 5 - желток; 6-зачаток нервной трубки; 7 -хорда; S -полость тела; 9-мезодерма полости тела; ю -сомит. (Ло Meisenheimer"y.)

Рисунок 3. Зародышевые листки кролика: 1 -хорда; 2-эктодерма; з -мезодерма; 4 -энтодерма. (По Beneden"y.)

Исторические данные. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), заложивший своими исследованиями над развитием цыцленка основу современной эмбриологии, описал (1768) развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий-сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828- 1837), к-рый нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного"- сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З.л. цыпленка принадлежатРемаку(Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, называя их по физиол. значению: наружный- чувствующим, внутренний-трофическим и средний-моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу-бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертви-га этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. л., к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На

с d

Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1- эктодерма; 2-медулярная пластинка; 3 -хорда: 4 -мезодерма; 5 -энтодерма; в-полость тела; 7 -полость кишечника; 8 -нервная трубка; в -сомит; **-место впячивания полости тела. (По Hatschek"y.) известном стадии первичная энтодерма га-струлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси-это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы-париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона (рис.5); у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рисунок 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J-бластопор; 2- пари- и аксиальная), при чем етальныи листок мезо- B Области первичной дермы;. 3 - желточная ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4 - висцераль-эктодермы (рис. 2), но, если рассматривать первичную полоску птиц как блас-топор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.-Учение о 3. л. на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheo-rie) в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят-

ный листок мезодермы; S -эктодерма; 6-желточные клетки; 7 -энтодерма; 8 - полость кишечника. (По Hert-wig"y.)

♦17 ник сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи"эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. л. было дано еще Рейхертом (Rei-chert; 1843), к-рый вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З.л.в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рей-херта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. л., врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфол. образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. л. и их специфично с т ь. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний-эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (скле-ротом), в области нефротома-выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезо-телий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л. было впоследствии дополнено положением об их гист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могутЛ"" , %- производить только" "<" * . >,*£ определенные виды^ t ,_«"*_ клеток и тканей. Напр. эктодермаль-ный эпителий никогда не может дать на чало соединительной ткани или эпителии энтодермальных же- > лез - лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Рет-терера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о % возникновении лим- Рис G продольный раз- ФОЦИТОВ 300Н0Й же- рез зародыша Trito cri- * i * -к* * t - > ■ \j и- ■ff

лезы из эпителиального зачатка ветре-

Status в области сомитов (1); 2-сомиты образованы из эктодермы Trilo чались гистологами alpestris. (По Mangold"y.) с недоверием и заставляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.- Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные участки от зародышей пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплянтированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки например везде производит мозг. Экспериментальное изучение гист. специфичности в прижизненных культурах тканей в общем приводит к тем же результатам. Лит.: Гертвиг О., Элементы эмбриологии, Харьков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen- Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; он же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912).В. Карпов.

Из эктодермы развиваются: нервная система, эпидермис кожи, эпителий кожных и молочных желез, роговые образования (чешуя, волосы, перья, ногти), эпителий слюнных желез, хрусталик глаза, слуховой пузырек, периферические чувствительные аппараты, эмаль зубов.

Из энтодермы: хорда, эпителиальная выстилка кишечного тракта и его производных - печени, поджелудочной железы, желудочных и кишечных желез; эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной системы и частично мочеполовой, а также секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы: из наружной (латеральной) части сомитов, т. е. дерматома, образуется соединительная ткань кожи - дерма. Из средней (центральной) части сомитов, т. е. миотома, образуется поперечно-полосатая скелетная мускулатура. Внутренняя (медиальная) часть сомитов, т. е. склеротом, дает начало опорным тканям, сначала хрящевой, а затем костной (в первую очередь тела позвонков) и соединительной ткани, образующей вокруг хорды осевой скелет.

Ножки сомитов (нефрогонатомы) дают начало органам выделения (почечным канальцам) и половым железам.

Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости целома. Из спланхнотома также образуется соединительная ткань внутренних органов, кровеносная система, гладкая мускулатура кишечника, дыхательных и мочеполовых путей, скелетная мезенхима, дающая зачатки скелета конечностей.

Глава 3. Провизорные органы

Провизорные органы - временные специальные внезародышевые органы, обеспечивающие связь зародыша со средой во время эмбрионального развития.

Рис. 6. Провизорные органы позвоночных.

а – анамнии; б – неплацентарные амниоты; в – плацентарные амниоты; 1 – зародыш; 2 – желточный мешок; 3 – амнион; 4 – аллантоис; 5 - хорион; 6 – ворсины хориона; 7 – плацента; 8 – пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 – редуцированный аллантоис.

Так как эмбриональное развитие организмов с разным типом развития (личиночным, неличиночным, внутриутробным) протекает в различных условиях, то степень развития и функции провизорных органов у них различны.

3.1. Желточный мешок

Желточный мешок характерен для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы). У рыб желточный мешок образуется из клеточного материала трех зародышевых листков, то есть экто-, энто- и мезодермы. У рептилий и птиц внутренний слой желточного мешка имеет энтодермальное, а наружный - мезодермальное происхождение.

У млекопитающих, хотя и нет в яйцеклетках запаса желтка, желточный мешок имеется. Это может быть связано с его важными вторичными функциями. Образуется он из спланхноплевры, которая возникает из образований мезодермального и энтодермального происхождения. Спланхноплевра расщепляется на внутризародышевую и внезародышевую части. Из внезародышевой части формируется желточный мешок.

В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, которые образуют густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Таким образом, желточный мешок выполняет трофическую функцию. Желточный мешок является также местом размножения клеток крови, то есть выполняет кроветворную функцию.

У млекопитающих энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. У разных млекопитающих желточный мешок развит по-разному: у хищников он большой с сильно развитой сетью сосудов. А у приматов сильно сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Судьба желточного мешка у разных животных различна. У птиц к концу инкубации остатки желточного мешка находятся внутри зародыша, после чего он быстро рассасывается и исчезает. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

Задача урока : сформировать у учащихся знания о зародышевом развитии человека как специализированной функции органов половой системы, о сходных признаках у зародышей человека и животных, доказывающих историческое развитие человека.

Оборудование . Демонстрационный материал: фрагменты из учебного фильма «Клеточное строение животных»; таблицы: «Стадии дроблении оплодотворенного яйца у ланцетника», «Положение плода в матке», «Органы и ткани» образующиеся из зародышевых листков».

План урока

Проведение урока
Изучение учащимися материала о зародышевом развитии человека начинается с повторения многократного деления оплодотворенной яйцеклетки, с вступительного рассказа учителя о том, что в индивидуальном развитии человека различают развитие зародышевое и послезародышевое; зародышевое развитие начинается с многократного деления оплодотворенной яйцеклетки. Это приводит к образованию зародыша, который претерпевает сдобные изменения в матке материнского организма; развитие зародыша заканчивается рождением ребенка.

В последующем рассказе учитель сообщает, что ранние стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки у человека протекают сходно с ланцетником. В результате неоднократного деления оплодотворенной яйцеклетки возникает много клеток, из них образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), внутренний (энтодерма), средний (мезодерма). Часть образовавшихся клеток при делении дает начало оболочкам зародыша. Из зародышевых листков образуются органы зародыша и зародыш в целом. При этом учитель показывает учащимся самодельную таблицу с перечнем органов и тканей, образующихся из зародышевых листков.

На следующем этапе в рассказ включаются вопросы о питании человеческого зародыша в матке материнского организма и рождении ребенка. При освещении этих вопросов учителю можно использовать таблицу учебника, показывающую положение плода в матке матери.

Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков

Эктодерма	Энтодерма	Мезодерма
эпидермис кожи; ногти; волосы; потовые железы; нервная система; хрусталик глаза; эпителий рта, носовой полости и анального отверстия; зубная эмаль	эпителий пищевода, желудка, кишок, трахеи, бронхов, легких; печень; поджелудочная железа; эпителий желчного пузыря; щитовидная, паращитовидные и зобная железы; эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала	гладкая мускулатура; скелетные и сердечные мышцы; дерма; соединительная ткань, кости, хрящи; дентин зубов; кровь и кровеносные сосуды; брыжейка; почки; семенники и яичники

Выявляя степень осмысления учащимися материала, воспринятого из рассказа, учитель заслушивает ответы на вопросы: в каких органах половой системы человека происходит зародышевое развитие? Как происходит зародышевое развитие? Что понимается под зародышевым развитием человека?

Учитель, используя ответы учащихся на поставленные вопросы, помогает им формулировать вывод: зародышевое развитие человека - это многократное деление оплодотворенной яйцеклетки, происходящее в яйцеводах и матке, образование из клеток зародышевых листков и оболочек зародыша, формирование из зародышевых листков органов и тканей зародыша.

Сходство зародышей человека и животных можно изучать в процессе самостоятельной работы учащихся со статьей учебник, иллюстрациями учебника и настенной таблицей.

Задание к самостоятельной работе может включать: чтение статей учебника, стр. 288-289; рассматривание иллюстраций 205, 206, настенной таблицы «Развитие зародышей позвоночных животных»; устные ответы учащихся на вопросы: укажите основные черты сходства у зародышей человека и позвоночных животных на определенных стадиях развития. О чем говорят черты сходства между зародышами человека и животных? Что понимается над историческим развитием человека?

Опираясь на выявленные ответы учащихся, учитель помогает учащимся сформулировать вывод: сравнение зародышей человека и животных показывает сходство между ними. Сходные признаки у зародыша человека и животных рассказывают в очень краткой форме историю развития человека от его древнейших предков которое длилось многие сотни миллионов лет.

Задание на дом : статья учебника «Развитие зародыша человека».-Четырем ученикам подготовить доклады по послезародышевому развитию человека (грудной, ясельный, дошкольный и школьный периоды). Литература: Популярная медицинская энциклопедия, 1967.